Histologia vegetal – os tecidos das plantas

Aula 17 a 21/10 | professora Cristina Aledi Felsemburgh

Tecidos vegetais

A maioria das plantas terrestres contém células e tecidos especializados. Esses tecidos vegetais são para dar suporte mecânico, transportar as seivas e criar uma epiderme que ao mesmo tempo seja resistente para evitar perda de água em excesso e que permita trocas gasosas de CO2 e O2. Esses tecidos são feitos por associações de células que formam unidades estruturais e funcionais. São denominados tecidos simples quando formados por apenas um tipo de célula e; tecidos complexos quando formados por dois ou mais tipos de células.

Desenvolvimento primário da planta

Pólo bipolar de meristema apical: pólo caulinar e pólo radicular

Continuidade topográfica

Na histologia vegetal, a continuidade topográfica explica a continuidade dos sistemas dérmico, fundamental e vascular ao logo do corpo da planta, no crescimento primário e secundário dos tecidos.

Tecido meristemático e a origem dos tecidos

O tecido meristomático é um tecido embrionário vivo que apresenta a capacidade infinita de se multiplicar (por mitoses) e dar origem a outros tecidos. Podemos classificar os meristemas em dois tipos: os apicais primários e os laterais secundários.

Os meristemas apicais ou promeristema são localizados no ápice da raiz e do caule das plantas vasculares, originários a partir de células embrionárias indiferenciadas.

Regiões apicais de raiz (A) e caule (B) mostrando, entre outros, os meristemas primários procâmbio, protoderme e meristema apical. Nota-se, apenas na raiz, a presença da coifa protegendo o meristema.

o pró-câmbio desenvolve células do tecido vascular primário no cilindro da planta que permite a condução de água e nutrientes para o crescimento primário em altura e profundidade:
- xilema primário;
- floema primário;
- câmbio fascicular.
a protoderme desenvolve células do tecido da epiderme;
o meristema fundamental vai formar células de preenchimento e sustentação do córtex (na raiz) e da medula (no caule):
- parênquima (preenchimento e armazenamento);
- colênquima (sustentação plástica);
- esclerênquima (sustentação e dureza).

Os meristemas laterais são originados de tecidos primários já diferenciados. São meristemas do crescimento secundário da planta e começam a produzir durante a fase de engrossamento planta com ganho de espessura.

o câmbio vascular aumenta a quantidade de tecidos vasculares;
- se instala entre o xilema e o floema e produz os tecidos vasculares secundários;
- células cambiais são intensamente vacuoladas;
- as células fusiformes são geralmente alongadas, dando origem ao sistema axial de células dos tecidos vasculares secundários;
- as células radiais dão origem aos raios parenquimáticos dos tecidos vasculares secundários.
o felogênio origina a periderme (composta pela feloderme, felogênio e súber), o tecido de revestimento secundário que substitui a epiderme na planta adulta:
- o felogênio é uma camada entre o súber e a feloderme.
- o súber/felema é formado em direção a periferia do caule/raiz;
- a feloderme é formada em direção ao centro do órgão (córtex secundário).

O câmbio e o felogênio são encontrados nas gimnospermas e angiospermas dicotiledôneas. Já a grande maioria das plantas monocotiledôneas não apresenta esse tipo de crescimento secundário, possuindo apenas os meristemas primários.

Tecido de revestimento ou dérmico

O tecido dérmico e mais externo dos órgãos forma a camada de proteção externa da planta, com função de revestimento, proteção contra choques mecânicos, barreiras à patógenos e restrição a perda de água, produção contra a radiação solar, trocas gasosas. Na raiz, absorção de águas e sais.

Epiderme: tecido vivo

Corpo primário da planta

Origina-se na protoderme, camada externa dos meristemas apicais

especializações das células da epiderme:
- achatadas, sem espaços intercelulares;
- geralmente aclorofiladas: podem armazenar vários produtos de metabolismo, mas raramente apresentam cloroplastos;
- nas folhas, a epiderme tanto adaxial como abaxial são transparentes para permitir que a luz do sol encontre as células clorofiladas (parênquimas paliçádio e esponjoso/lacunoso, abaixo);
- possuem vacúolos que podem acumular pigmentos (antocianinas) como acontece na epiderme de pétalas de flores, no caule e na folha da mamona vermelha;
- a cutícula nas folhas (feita com uma substância de natureza lipídica, a cutina) reduz transpiração, ajuda a refletir o excesso de radiação solar, a proporcionar mais sustenção e, por não ser digerível, atua também como proteção contra fungos e bactérias
- os estômatos (número variável de células) permite trocas gasosas necessárias para a fotossíntese:
  - essa abertura (ostíolo) delimitado por células-guarda, que são clorofiladas
    - nas plantas aquáticas (exemplo, vitória-régia), os estômatos são encontrados na face adaxial da folha, o que recebe a classificação de epiestomática;
    - nas plantas de ambientes xéricos (secos), os estômatos aparecem na face abaxial da folha, recebendo a classificação de hipoestomática;
      - ainda podem ficar escondidos em criptas, o que reduz a perda de água em forma de vapor quando os estômatos se abrem;
    - quando há estômatos nas duas faces da lâmina (ex: gramíneas), a folha é classificada como anfiestomática.

células buliformes encontradas nas folhas de várias monocotiledôneas
nas coníferas, as células epidérmicas desenvolvem paredes secundárias lignificadas e intensamente espessadas
na pétalas, temos células epidérmicas diferenciadas com papilas, que são suaves ao toque, contem aroma e pigmento.

Apêndices epidérmicos:

tricomas tectores: as “fibras” de algodão envolta da semente do algodoeiro;
tricomas secretores: cobertos por cutícula, acumula secreção interior que é liberado com o rompimento da cutícula. ex: liberação de substâncias irritantes ou repelentes para afastar predadores; viscocas para prender insetos; aromáticas para atrair polinizadores;
vesículas aquíferas: servem para armazenar água;
apêndices na epiderme da raiz > tricomas > pêlos radiculares: pequenas papilas na epiderme da zona de absorção de raízes jovens de muitas plantas: são vacuolados e apresentam paredes delgadas, recobertas por uma cutícula delgada e estão relacionados com absorção de água do solo. Estes tricomas também são conhecidos como pêlos absorventes.

Na raiz, podemos ver os pêlos radicular (Pr), a Epiderme Primária (Ep), a Exoderme, Parenquimas cortical (Pc), Endoderme (en), Periciclo (P), Floema primário (Fp), Xilema primário (Xp)

Periderme: substituição da epiderme

A periderme é o crescimento secundário a partir do meristema lateral, que substitui a epiderme em caules e raízes que apresentam crescimento secundário em espessura.
É composta pelo súber, felogênio e feloderme. Desempenha a função de proteção, isolante térmico, cor e cicatrização.
As lenticelas são parte da periderme. A periderme não deve ser confundida com a casca e o ritidoma.
Ela é formada pelo:
- felogênio: tecido meristemático lateral de origem secundária que produz para fora o súber e para região interna, a feloderme
  - feloderme: tecido formado por células parenquimáticas ativas formada pelo felogênio que se assemelham às células do parênquima cortical;
  - súber, felema ou cortiça: tecido morto com suberina e ar; cortiça;
    - A suberina é uma substância graxa, produzida pela célula, que vai se incrustando na parede celular, tornando-a altamente impermeável a água e aos gases, o que leva as células à morte.
  - lenticelas: são partes limitadas com a função de troca de gases entre o ambiente externo e interno; é formada onde o felogênio é mais ativo do que nas demais regiões e produz um tecido que apresenta numerosos espaços intercelulares.
Ritidoma
- casca externa com um conjunto de tecidos mortos (ex: aquela casca que cai do caule da sequóia, dos eucaliptos etc)
- À medida que uma árvore envelhece novas peridermes vão se formando em profundidades cada vez maiores, o que ocasiona um acúmulo de tecidos mortos na superfície do caule e raiz. Esta parte morta é denominada ritidoma.

Tecido fundamental

Preenche o volume tridimensional da planta e sustenta.

Preenchimento:

parênquima: células vivas, com potencial meristemático e presença de espaços intercelulares, sendo o principal representante do sistema fundamental.
- parênquima clorofiliano: caracterizado por ser fotossintetizante, podendo ser: paliçadico (células cilíndricas dispostas perpendicularmente à epiderme); clorofiano lacunoso esponjoso (de formato irregular se dispõem de maneira a deixar numerosos espaços intercelulares); plicado e braciforme;
- parênquima de preenchimento: preenche regiões, podendo ocorrer na medula da raiz (parênquima medular), no córtex do caule (parênquima cortical), no periciclo de raízes primárias, no pecíolo e no mesofilo foliar.
- parênquima de reserva, com paredes bastantes espessadas, podendo ser de estoque amilífero (de amido), aquífero (nas suculentas), aerífero (aerênquima de raízes aéreas); endosperma das sementes;
- parênquima de regeneração de áreas danificada.

Sustentação:

colênquima: células vivas, com potencial meristemático, parede primária com espessamento desigual e sustenta regiões com movimentos constantes.
- sem lignina
- paredes celulósicas retém grande quantidade de água, o que torna essas células plásticas
  - tecido forte e flexível
- geralmente visível no pecíolo (que precisa de plasticidade) e em regiões em crescimento como o caule jovem
- regeneração de áreas danificada
- a polpa dos frutos, quando comestíveis, geralmente são colenquimatosas
esclerênquima: células mortas na maturidade, parede secundária espessada por igual, presença de lignina e parede celular impermeável, sustenta e protege regiões.
- esclereídes: células em formato de estrelinha relativamente curtas com paredes lignificadas.
- fibras: células alongadas com paredes lignificadas > longitudinais

Sistema vascular « transporte = condução

Move ou transloca a água e os solutos por toda a extensão da planta. Com o aumento no tamanho das plantas, as raízes e as folhas se tornaram cada vez mais separadas umas das outras. Assim, sistemas para transporte à longa distância evoluíram, permitindo a eficiente troca de produtos de absorção e de assimilação entre as raízes e a parte aérea.

Xilema ou lenho: tecido morto | pré-fotossíntese

**elementos de vasos**: elementos traqueais do xilema – traqueídes – que são mortos na maturidade e lignificados ocas com perfurações aeroladas

xilema: vasos de fibras xilemáticas/lenhosas que vai carregar a seiva bruta (H2O + sais minerais);
- células de transporte, que são as células mortas e ocas com perfurações aeroladas e tem a função de condução: elementos de vaso e traqueídes. O transporte da seiva bruta até as folhas onde será feita a fotossíntese acontece por causa da transpiração, adesão e coesão das moléculas da seiva e a tensão superficial da água.
- células de reserva: células parenquimáticas.
- células com a função de suporte mecânico e sustentação: fibras libriformes e fibrotraqueídes. Ajuda na sustenção da planta;
parede lignificada: formado por células com reforço de lignina na parede celular, que faz com as células percam o protoplasma, elementos traqueais ficando os vasos com traqueídes (buraquinhos que permeiam a água por todo o tecido) que ajudam na transmissão de água; além da lignina, as células do xilema também contem parenquimas celulose;
Lenho, fibras xilemáticas: xilema secundário
- O alburno é a região em que o xilema secundário permanece funcional;
- O cerne, a parte mais central e rígida do caule, é a região na qual o xilema secundário está inativo.

o alburno é a parte do xilema ativa no crescimento secundário; o cerne é o inativo, extremamente lignificado

Floema ou líber: tecido vivo | pós-fotossíntese

**elementos crivados** – este termo é geral e inclui os altamente diferenciados **elementos de tubo crivado**, típicos das Angiospermas, e as **células crivadas**, características das Gimnospermas. Em adição, o tecido do floema contém células companheiras, outras células de parênquima, fibras, esclereídeos e laticíferos. No entanto, somente os elementos crivados atuam diretamente no processo de translocação.

floema: vasos de fibras floemáticas/liberianas que vai carregar a seiva elaborada e glicose, percorrendo por toda a planta tanto no crescimento primário, como no crescimento secundário.
- células de transporte, que são as células vivas com a função de condução: elementos de tubo crivado e células crivas sem núcleo ou organelas, mas cheias de citoplasma. As placas crivadas (vários furinhos) permitem que a seiva passe lentamente, por translocação, transmitindo os nutrientes para todas as células. Os vasos do floema permitem que a seiva elaborada corra em mais de uma direção, levando alimento até a raiz e também para todas as partes da planta.
- célula companheira do tubo crivado: célula de nutrição (célula completa)
- células de reserva: células parenquimáticas comuns e especializadas (companheiras e albuminosas).
  - A relação fonte e dreno do floema pode ser explicado por a partir dos órgãos produtores e consumidores: os materiais são translocados de áreas de suprimento, conhecidas como fontes pois são capazes de produzir fotoassimilados, para áreas de consumo – órgãos não fotossintéticos da planta (metabolismo)– ou estoque, conhecidas como drenos.
  - Raízes, órgãos de armazenamento, frutos em desenvolvimento e folhas imaturas, os quais importam carboidratos para o seu desenvolvimento normal, são exemplos de tecidos drenos.
  - No caso de dicotiledôneas tem sido observado que a folha começa seu desenvolvimento como dreno. Quando ela atinge em torno de 25% da sua expansão ela entra numa fase de transição dreno/fonte. Finalmente, quando ela atinge de 40 a 50% da sua expansão, termina a fase de transição e a folha se torna uma fonte de fotoassimilados.
- células com a função de suporte mecânico e sustentação: fibras.

o fluxo de solução nos elementos crivados é impulsionado por um gradiente de pressão, osmoticamente gerado, entre a fonte e o dreno. O gradiente de pressão é estabelecido como conseqüência do carregamento do floema na fonte e do descarregamento do floema no dreno (Münch, 1930)

Anatomia da raiz

A raiz tem a função de fixação, absorção, condução e reserva.

endoderme
- A endoderme é importante porque ela funciona como um filtro, desviando a rota apoplástica via parede celular para a rota simplástica via membrana plasmática e plasmodesmos, com funções de seletividade e para evitar o refluxo de íons do cilindro vascular para o córtex e para a solução do solo.

O xilema e o floema são alternos, a maturação do xilema é centrípeta e o xilema é exarco.

A coifa tem como funções proteger o meristema apical radicular e em raízes subterrâneas liberar mucilagem para facilitar a penetração no solo.

O caule tem feixes vasculares e a raiz tem xilema e floema alternos. No caule o xilema tem maturação centrífuga e o xilema é endarco; na raiz o xilema tem maturação centrípeta e o xilema é exarco.
. Nas eudicotiledôneas, o caule tem a presença de medula, os feixes são organizados em forma de anel (eustelo); a raiz tem o cilindro central preenchido por sistema vascular, sem a presença de medula (protostelo);
Nas monocotiledônea, o caule tem os feixes dispersos, sem a presença de medula (atactostelo); a raiz de monocotiledônea tem a presença de medula (sifonostelo).

Anatomia do caule

O caule tem como funções a sustentação da parte aérea e o contato entre a raiz e parte área da planta.

No caule, o xilema e o floema estão em feixes vasculares, a maturação do xilema é centrífuga e o xilema endarco.

No caule de eudicotiledônea, os feixes vasculares estão organizados em anel e o cilindro é oco e o estelo classificado em eustelo. No caule de monocotiledôneas, os feixes vasculares estão dispersos e o estelo classificado em atactostelo.

Os meristemas laterais câmbio vascular e felogênio promovem o crescimento secundário. O câmbio vascular formará xilema e floema secundários e o felogênio formará a periderme.

Anatomia da folha

Importante saber que no Mesófilo temos acima na maioria células clorofiladas do parênquima paliçadico (superior) e abaixo o parênquima lacunoso para permitir as trocas gasosas. Também, que abaixo e acima do feixe vascular temos células de colênquima e esclerenquima, para proteger os vasos.

Resumo esquemático em monocotiledôneas e eudicotiledôneas

Sistemas na monocotiledôneas

Sistemas na eudicotiledôneas

Colênquima é geralmente visível em regiões de crescimento e pecíolos.
Esclerênquima são mais abundantes em partes que cessaram o crescimento principal.

Questões do PDF da aula:

O que são meristemas?
Tecido embrionário vivo que apresenta a capacidade de multiplicar-se e dar origem a outros tecidos. Podemos classificar os meristemas em dois tipos: os apicais e os laterais.
Classifique os meristemas quanto a posição?
Os meristemas apicais são localizados no ápice da raiz e do caule e estão envolvidos com o crescimento em comprimento da planta (crescimento primário). Os meristemas laterais (câmbio vascular e felogênio) estão relacionados ao crescimento em espessura (crescimento secundário).
O que é a continuidade topográfica?
Na histologia vegetal, a continuidade topográfica explica a continuidade dos sistemas dérmico, fundamental e vascular ao logo do corpo da planta, no crescimento primário e secundário dos tecidos.
Quais são os tecidos meristemáticos primários e o que eles formam?
Os tecidos meristemáticos primários são: protoderme, meristema fundamental e procâmbio.
A protoderme forma a epiderme; o meristema fundamental forma células de parênquima, colênquima e esclerênquima. O procâmbio forma o xilema e o floema primários.
Cite três características da epiderme.
O tecido da epiderme é formado por células vivas, sem espaços intercelulares e ocorre a deposição de cutina.
Cite três funções da epiderme.
A epiderme tem a função de revestimento, proteção contra choques mecânicos, barreiras à patógenos e restrição a perda de água, produção contra a radiação solar, trocas gasosas. Na raiz, absorção de águas e sais.
A epiderme é um tecido complexo. Explique e exemplefique.
A epiderme é um tecido complexo porque é formado por dois ou mais tipos de células com diferentes funções. Os pêlos radiculares são formados a partir da epiderme e tem a função de absorção de água; os estômatos são formados a partir da epiderme e tem a função de trocas gasosas.
Classifique as folhas com relação a posição dos estômatos.
Nas plantas aquáticas, os estômatos são encontrados na face adaxial da folha, o que recebe a classificação de epiestomática; nas plantas de ambientes xéricos (secos), os estômatos aparecem na face abaxial da folha, recebendo a classificação de hipoestomática; ainda podem ficar escondidos em criptas, o que reduz a perda de água em forma de vapor quando os estômatos se abrem; quando há estômatos nas duas faces da lâmina, a folha é classificada como anfiestomática.
Como a periderme é formada?
A periderme é formada a partir do meristema lateral denominado felogênio. O felogênio forma felema e feloderme, o conjunto dos três irá compor a periderme.
Quais as funções da periderme?
A periderme tem como funções a proteção e a cicatrização em locais específicos.
Diferencie casca de ritidoma
A ritidoma refere-se ao conjunto de tecidos mortos que foram formados externamente a última periderme. A casca refere-se aos tecidos formados e localizados externamente ao câmbio vascular.
Cite três características do parênquima?
São células vivas, com potencial meristemático e presença de espaços intercelulares.
Cite três características do colênquima?
São células vivas, com potencial meristemático, parede primária com espessamento desigual e sustenta regiões com movimentos constantes.
Cite três características do esclerênquima?
São células mortas na maturidade, parede secundária espessada por igual, presença de lignina, sustenta e protege regiões.
Quais os tipos de parênquima? Exemplifique.
Parênquima de preenchimento: preenche regiões, podendo ocorrer no córtex, na medula e pecíolo.
Parênquima clorofiliano: caracterizado por ser fotossintetizante, podendo ser paliçadico, lacunoso, plicado e braciforme.
Parênquima de reserva: caracterizado por fazer reserva, podendo ser amilífero (reservando amido), aquífero (reservando água) e aerífero ou aerênquima (reservando ar).
Diferencie parênquima, colênquima e esclerênquima?
Parênquima e colênquima são células vivas com potencial meristemático; o esclerênquima tem células mortas na maturidade e não tem potencial meristemático. Parênquima e colênquima tem parede primária. Esclerênquima tem parede secundária.
Quais as funções do parênquima, colênquima e esclerênquima?
O parênquima tem como funções preencher espaços, ser fotossintetizante e reserva; o colênquima tem a função de sustentar regiões com movimentos constantes; e o esclerênquima tem como funções proteger e sustentar regiões.
Explique a diferença anatômica entre caule e raiz?
O caule tem feixes vasculares e a raiz tem xilema e floema alternos. No caule o xilema tem maturação centrífuga e o xilema é endarco; na raiz o xilema tem maturação centrípeta e o xilema é exarco.
Diferencie anatomicamente o caule de eudicotiledôneas e monocotiledôneas?
Nas monocotiledôneas, os feixes vasculares no caule são espalhados (dispersos), sem organização, sem a presença de medula (atactostelo).
Já na anatomia do caule das eudicotiledôneas, os feixes vasculares são organizados em anéis (eutelo).
Diferencia anatomicamente a raiz de eudicotiledôneas e monocotiledôneas?
Nas monocotiledôneas, a raiz –que é fasciculada e mais superficial por não ter uma raiz principal crescendo para baixo–, tem a presença de medula (sifonostelo).
Nas eudicotiledôneas, a raiz que é extremamente desenvolvida, tem o cilindro central preenchido por sistema vascular, sem a presença de medula (protostelo).
Quais os tipos celulares do xilema e suas funções?
O xilema possui células de transporte, que são as células com a função de condução: elementos de vaso e traqueídes. Células com a função de armazenamento e reserva: células parenquimáticas. Células com a função de suporte mecânico e sustentação: fibras libriformes e fibrotraqueídes.
Quais os tipos celulares do floema e suas funções?
O floema possui células de transporte, que são as células com a função de condução: elementos de tubo crivado e células crivas. Células com a função de armazenamento e reserva: células parenquimáticas comuns e especializadas (companheiras e albuminosas). Células com a função de suporte mecânico e sustentação: fibras.
Diferencie cerne de alburno.
O alburno é a região em que o xilema secundário permanece funcional e o cerne é a região na qual o xilema secundário está inativo.
Explique a relação fonte e dreno do floema.
A relação fonte e dreno do floema pode ser explicado por a partir dos órgãos produtores e consumidores. Nos órgãos produtores, ou seja fonte, a disponibilidade do composto irá exceder a utilização e por isso o excedente por ser disponibilizado para o consumidor ou seja, dreno, sendo o consumo utilizado para a formação de novos órgãos ou acúmulo de substâncias de reserva.
Explique a formação dos anéis de crescimento e diferencie-os.
Os anéis de crescimento são formados pela atividade periódica do câmbio vascular. O lenho inicial ou primaveril tem a coloração mais clara, as células são maiores e tem atividade mais intensa, já o lenho tardio ou outonal tem a coloração mais escura, as células são menores e a atividade é menos intensa.
Quais as funções da raiz?
Fixação, absorção, condução e reserva.
Qual a importância e função da endoderme?
A endoderme é importante porque ele desvia a rota apoplástica via parede celular e espaços intercelulares para a rota simplástica via membrana plasmática e plasmodesmos, tem como funções a seletividade e evitar o refluxo de íons do cilindro vascular para o córtex e para a solução do solo.
Caracterize anatomicamente o sistema vascular das raízes em crescimento primário.
O xilema e o floema são alternos, a maturação do xilema é centrípeta e o xilema é exarco.
Qual a função da coifa?
A coifa tem como funções proteger o meristema apical radicular e em raízes subterrâneas liberar mucilagem para facilitar a penetração no solo.
Quais as funções do caule?
O caule tem como funções a sustentação da parte aérea e o contato entre a raiz e parte área da planta.
Caracterize anatomicamente o sistema vascular do caule.
No caule, o xilema e o floema estão em feixes vasculares, a maturação do xilema é centrífuga e o xilema endarco.
Diferencie anatomicamente o caule de eudicotiledônea e de monocotiledônea.
No caule de eudicotiledônea, os feixes vasculares estão organizados em anel e o cilindro é oco e o estelo classificado em eustelo. No caule de monocotiledôneas, os feixes vasculares estão dispersos e o estelo classificado em atactostelo.
Quais meristemas promovem o crescimento secundário do caule e que tecidos eles formam?
Os meristemas laterais câmbio vascular e felogênio promovem o crescimento secundário. O câmbio vascular formará xilema e floema secundários e o felogênio formará a periderme.