Caule

Aula 26/09 | professora Cristina Aledi Felsemburgh 

Germinação e o desenvolvimento de plântulas

A partir da germinação da semente, surge o eixo hipocótilo-radícula, sendo que o hipocótilo se desenvolverá em epicótilo, que corresponde ao meristema apical caulinar do embrião. A plântula é a primeira fase da planta recém-brotada, uma pequena planta resultante do embrião. Ela é responsável pelo desenvolvimento do caule principal.

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O caule é o órgão que permite a comunicação entre os sistemas radicular e foliar, sendo responsável pela sustentação da copa constituída por ramos e folhas. Ele é composto pela gema apical ou terminal (onde fica o meristema apical caulinar), por gemas axilares (onde fica o meristema axilar caulinar), nós e entrenós

Partes do caule:

  • gema apical: responsável pelo desenvolvimento e crescimento de altura do caule principal;
  • gemas laterais ou axilares: que se encontram em cada nó, são responsáveis pelo desenvolvimento dos ramos e das folhas quando estão vegetativas (ramíferas ou folhíferas). Quando reprodutivas (floríferas ou botões), as gemas são responsáveis pelo desenvolvimento de flores, que darão origem a frutos e sementes nas angiospermas, ou cones/estróbilos nas gimnospermas;
    • gemas adventícias: são gemas que se formam em outras regiões da planta como na base dos troncos. “O fenômeno da caulifloria é decorrente do desenvolvimento de gemas adventícias re- produtivas ou da presença de gemas dormentes que somente se desenvolvem após vários anos de sua formação, período este em que o caule pode tornar-se bastante desenvolvido e espesso, como ocorre na jaqueira, no cafeeiro, no jambo-vermelho, no cacaueiro, na jabuticabeira, abricó-de-macaco e outras tantas espécies” (ref: pdf esalq, abaixo)
  • nós: são a região do caule de onde partem as gemas axilares e os ramos, folhas ou flores;
  • entrenós: são os segmentos do caule, ficando entre dois nós adjacentes.

Tipos de caule conforme consistência:

  • consistência herbácea: macio e maleável/flexível (elástico), o caule herbáceo é todo aquele que não é lenhoso, ou seja, não apresenta “madeira”;
  • consistência sub-lenhosa: caule duro e rígido (lignificado) apenas na parte mais junto à raiz, como em pequenos arbustos e ervas de grande porte. Ex: alfavaca, couve, almeirão, quiabo, mandioca;
  • consistência lenhosa: totalmente rígidos com consistência lenhosa (de “madeira”) de plantas com troncos avantajados, típicos de árvores e arbustos.

Tipos de caule em relação ao habitat:

Quanto ao ambiente que ocupam, os caules podem ser classificados em aéreos, subterrâneos ou aquáticos:

  • aéreos eretos: os caules geralmente são aéreos, estão acima do solo e em contato com a atmosfera. Sua arquitetura permite que as plantas tenham posição privilegiada em relação à luz solar. Como seu crescimento é oposto à gravidade, é um órgão com geotropismo negativo.
    • tronco: caule lenhoso, arborescente, com crescimento secundário em espessura, quase sempre com maior diâmetro na base, formado por eixo principal ereto que pode ou não apresentar ramificações. Ex: laranjeiras, peroba, mogno e tantas outras espécies.
    • estipe: caule fibroso, arborescente, cilíndrico, não ramificado, com nós e entre- nós evidentes em decorrência das cicatrizes foliares. Apresentam suas folhas agrupadas no ápice. Ex: palmeiras, mamoeiro;
    • haste: caule tenro, macio, maleável, geralmente verde e não lenhoso, não apresentando crescimento secundário. Ex: mandioqueira, tomateiro, entre outras.
    • colmo: verde e flexível com nós, entrenós e evidentes cicatrizes foliares, de onde saem as gemas axilares.
      • colmo cheio, ex: cana-de-açúcar, milho e sorgo;
      • colmo oco, ex: bambus;
  • aéreos trepadores:
    • trepador volúvel: são plantas trepadeiras sem órgãos especializados de fixação e por essa razão enrolam-se em outras plantas, postes ou cercas.
    • trepador sarmentoso: são plantas trepadeiras com órgãos especializados de fixação como as gavinhas e as unhas ou ventosas que permitem a fixação em variados suportes.
  • aéreos rastejantes: de consistência herbácea, mas sem estrutura para sustentar a postura ereta, crescem rente ao solo. Ex: abóbora;
    • estolão: é um tipo de caule rastejante, que cresce paralelamente ao solo, produzindo gemas e brotos laterais de espaço em espaço (nós). Essas gemas podem gerar raízes, folhas e originar novas plantas, assegurando-se a multiplicação vegetativa. Difere-se do caule rastejante porque podem gerar novas plantas. Ex: grama, forrageiras invasoras, hortelã, morangueiros.
  • subterrâneos:
    • rizomas: são caules principais geralmente ricos em reservas, de consistência herbácea ou lenhosa, que exibem nós, entrenós e folhas semelhantes a escamas que protegem as gemas axilares que dão origem a folhas ou brotos. Ex: gengibre, açafrão-da-terra/cúrcuma, bananeira, espada-de-são-jorge.
      • formam pseudocaules compostos por bainhas foliares enroladas entre si e escapos (caules presentes em espécies herbáceas com caules subterrâneos, geralmente desprovidos de folhas e crescem em direção a superfície para liberar as flores)
    • tubérculo: caule subterrâneo arredondado ou ovóide, bastante intumescido pelo acúmulo de reservas (principalmente amido e inulina), que podem originar novas plantas a partir das pequenas gemas ou botões (“olhos”) nascidas em depressões distribuídas pela superfície. Ex: batata-inglesa, begônia tuberosa.
    • bulbo: caule caracterizado por eixo caulinar curto com formato ovóide ou discóide denominado “prato”, envolto por folhas subterrâneas modificadas e aclorofiladas. Ex: cebolas (tunificado simples) e alhos (tunificado composto);
      • Apresentam raízes adventícias fasciculadas na região inferior do prato e uma gema apical na região superior que, ao brotar, forma um caule aéreo e herbáceo que escapa do solo (razão do nome “caule escapo floral”) expondo as flores ao ambiente aéreo.
  • aquáticos: geralmente herbáceos, normalmente clorofilado, com parênquima aerífero desenvolvido para armazenar ar (auxiliando a respiração e flutuação), são caules que se desenvolvem inteiramente na água durante toda a vida da planta, submersos ou flutuantes, podendo apresentar raízes aquáticas ou subterrâneas, ou seja, fixas ao solo.
    • flutuantes: Ex: aguapé;
    • raízes aquáticas: Ex: vitória-régia.

Adaptações do caule ou metamorfose caulinar:

Algumas espécies de plantas tiveram que adaptar seus caules, ao longo de sua evolução, para sobreviver.

  • gavinhas: estruturas do tipo molas espirais originadas na gema axilar que permitem a fixação da planta, encontradas em trepadeiras. Ex: maracujá e chuchu.
  • espinhos: estrutura dura e pontiaguda resultante da modificação do ramo, folha , estípula, que tem como função a defesa da planta. Ex: Citrus.
    • acúleos: parecem espinhos, mas não são modificações caulinares, originando-se de paredes lignificadas de células epidérmicas, podendo ser facilmente destacados sem causar grandes danos no tecido subjacente. Ex: roseiras e paineiras.
  • cladódios: adaptação para caules achatados que reduzem a transpiração da planta, com nós e entrenós nítidos. ex: cactos
  • filocládios: em aspecto semelhante a uma folha, porém apresentam crescimento limitado (definido). São finos, segmentados, com nós, entrenós nítidos e gemas. ex: cactos epifitas.

Sistemas de ramificação:

  • indiviso – Ex: palmeiras
  • ramificação monopodial: árvore com eixo principal pois a atividade da gema apical acontece durante toda a vida da planta e seu desenvolvimento determina a formação de um eixo principal que se destaca na planta. Ex: pinheiros, araucárias
  • ramificação simpodial: árvore com forma mais ou menos arrendondada, pois “a gema apical após período determinado de atividade, interrompe o desenvolvimento e consequentemente, o crescimento do eixo caulinar mantidos por ela. Quando isso ocorre, duas ou mais gemas axilares imediatamente abaixo da gema apical, assumem o crescimento da planta produzindo ramificações. Essas gemas por sua vez, também terão seu desenvolvimento interrompido após um período de atividade, quando novas gemas axilares assumirão o crescimento e ramificação, repetindo os mesmos pas- sos de suas antecessoras e assim sucessivamente” (pdf esalq/usp).

Questões da apostila de atividades práticas da disciplina (pág 14-15):

  1. Como é a constituição do caule?
    O caule é composto pela gema apical ou terminal (onde fica o meristema apical caulinar), por gemas axilares (onde fica o meristema axilar caulinar), nós e entrenós. 
  2. Como os caules podem ser classificados quanto ao habitat?
    Quanto ao ambiente que ocupam, os caules podem ser classificados em aéreos, subterrâneos ou aquáticos.
  3. Diferencie os caules trepadores volúveis dos caules trepadores sarmentosos?
    O que diferencia essas trepadeiras é que a sarmentosa possui órgãos especializados de fixação, como as gavinhas, unhas e ventosas, enquanto a trepadeira volúvel enrola-se em outras plantas e suportes.
  4. Defina estolão e exemplifique.
    É um tipo de caule rastejante, que cresce paralelamente ao solo, produzindo gemas e brotos laterais de espaço em espaço. Essas gemas podem gerar raízes, folhas e originar novas plantas, assegurando-se a multiplicação vegetativa. Ex: morangueiro e grama.
  5. Nos caules, podem ser encontradas adaptações. Quais e para que servem?
    Algumas espécies de plantas tiveram que adaptar seus caules, ao longo de sua evolução, para sobreviver. As gavinhas são estruturas do tipo molas espirais encontradas em trepadeiras, como maracujá e chuchu. Os espinhos são estruturas duras e pontiagudas que tem como função a defesa da planta, como no limoeiro. Os cladódios e filocládios também são adaptações dos caules.
  6. Diferencie espinho de acúleo? Que plantas você conhece que têm espinhos e acúleos?
    Os acúleos parecem espinhos, mas não são modificações caulinares, originando-se de paredes lignificadas de células epidérmicas, podendo ser facilmente destacados sem causar grandes danos no tecido subjacente. Ex: roseiras e paineiras. Já os espinhos são modificações caulinares de estrutura dura e pontiaguda resultante da modificação do ramo, folha , estípula, que tem como função a defesa da planta.
  7. Quais as funções das gemas terminais e axilares?
    A gema terminal é responsável pelo desenvolvimento e crescimento de altura do caule, enquanto as gemas laterais ou axilares, que se encontram em cada nó, são responsáveis pelo desenvolvimento dos ramos e das folhas quando estão vegetativas (ramíferas ou folhíferas) e de botões e flores quando reprodutivas (floríferas ou botões).
  8. Diferencie morfologicamente raiz de caule?
    A raiz se diferencia do caule por não apresentar nós e entrenós, nem gemas laterais ou folhas.

Saiba mais:

Morfologia do caule de plantas com sementes – USP/ Esalq: https://bit.ly/3dLBq5W

Morfologia_do_caule

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